吳清江：決定動物性別的機(jī)制是什么？（2篇）
決定動物性別的機(jī)制是什么？
吳清江
人分男女，鳥有雌雄。
眾所周知，在地球上現(xiàn)存的百多萬動物中，除了一些靠無性繁殖及一些雌雄同體的低等種類以外，凡是靠有性生殖來繁衍后代的種類，大多有雌雄個體之別。雌性的個體的體內(nèi)具有卵巢，而雄性個體則具有精巢。到了成熟期，雌性體內(nèi)懷有成熟的卵子。而雄性的精巢則產(chǎn)生大量的精子。這時，雌雄動物都有求偶和交配的行為。交配后無論是在體內(nèi)或體外受精，新的生命都始于精卵的結(jié)合過程。除了極少數(shù)的雌核發(fā)育動物以外，新的胚胎服從于精核和卵核所攜帶的遺傳信息的指令而進(jìn)行分化和發(fā)育，最后形成新一代的生命。眾多新生的個體也有雌雄之別，由此保證了物種的代代生息繁衍。
那么，動物的雌雄個體是如何產(chǎn)生的呢？或者說，動物之所以呈現(xiàn)為雌性，是由什么決定的呢？這是人們普遍感興趣的古老問題。19世紀(jì)細(xì)胞學(xué)說的建立，為人們深入深入研究這個問題提供了有利條件；而近幾十年來，由于細(xì)胞培養(yǎng)和染色體制片技術(shù)的發(fā)展，使人們終于發(fā)現(xiàn)，動物之所以分為雌雄，是由細(xì)胞中的染色體決定的。其中又可以分為兩種情況：有一些動物，如哺乳動物（包括人類）和某些昆蟲（比如果蠅），它們的雄性個體的染色體中有兩條無法配對的形態(tài)特異的染色體，一條稱為X染色體，另一條為Y染色體（它們的雌性則有兩條X染色體）。還有另一些動物，如爬行動物和鳥類，它們的雌性個體的細(xì)胞中，有一對無法配對的染色體，稱為ZW染色體（它們的雄性個體具有一對ZZ染色體）。
具有XY染色體的雄性動物，在細(xì)胞行減數(shù)分裂時，能產(chǎn)生或攜帶Y染色體或攜帶X染色體的兩種精子（一般來說，這兩種精子的數(shù)量相等）。當(dāng)攜帶Y染色體的精子與卵子結(jié)合時，胚胎就發(fā)育成具有XY染色體的雄性個體。而當(dāng)攜帶X染色體的精子與卵子結(jié)合時，胚胎發(fā)育成具有XX染色體的雌性個體。
與這類動物的情況相反，具有ZW染色體的雌性異型動物，則是由卵核所攜帶染色體來決定性別：當(dāng)胚胎的性染色體為ZW時，就發(fā)育成雌性；而當(dāng)胚胎的性染色體為ZZ時，就發(fā)育成雄性。
當(dāng)然，也有少數(shù)例外的，如蚱蜢等的雄性比雌性少一條染色體，即XO，而雌性的性染色體則為XX。
此外，某些昆蟲如螞蟻和蜜蜂，它們的性別決定更為特別。這些昆蟲的未受精卵發(fā)育成雄性，受精卵才發(fā)育成雌性。因此，雄蜂（或雄蟻）是單倍體，而雌蜂（或雌蟻）則是正常的二倍體。雌蜂（或雌蟻）還由于營養(yǎng)等級的不同，少數(shù)發(fā)育成蜂皇（或蟻后），大多數(shù)都發(fā)育成工蜂（或工蟻）。
實際上，很多動物的染色體，從形態(tài)上是分辨不出雄性異型或雌性異型的，也就是說，從形態(tài)上分辨不出性染色體。
關(guān)于染色體的真正功能，直至本世紀(jì)50年代末才比較清楚。正常人的染色體有46條，其中包括XY或XX兩條性染色體。研究者分析了一些具有48條染色體（性染色體為XXXY）或49條染色體（XXXXY）的超數(shù)染色體病例，發(fā)現(xiàn)這些人都為男性。盡管發(fā)育有些遲緩。由此得出結(jié)論，一個Y染色體足夠誘導(dǎo)胚胎的發(fā)育朝雄性方向分化。現(xiàn)在知道，Y染色體上具有稱為SRY(sex determination region Y)的特異DNA序列，具有這種序列的染色體，在胚胎期就能啟動雄性激素的合成，進(jìn)而促使性別朝雄性的方向分化，雄性的內(nèi)外器官開始發(fā)育。精巢形成后，又能不斷產(chǎn)生雄性激素，更進(jìn)一步促使雄性內(nèi)外器官的繼續(xù)發(fā)育。不具SRY特異序列的染色體（即XX型），胚胎時即合成雌性激素。雌性激素誘導(dǎo)胚胎朝雌性方向分化、發(fā)育，形成雌性的內(nèi)外器官。卵巢形成后又不斷分泌雌性激素，進(jìn)一步促使胚胎朝雌性方向發(fā)育。
在雌性異型的動物中，如蛇、龜和鳥類等，雌性個體的性染色體的性染色體為ZW型雄性的性染色體為ZZ型。W染色體上含有大量稱為Bkm的DNA重復(fù)序列。與哺乳類動物相反，具有W染色體的胚胎，在早期就能合成雌性激素，誘導(dǎo)胚胎朝雌性方向分化、發(fā)育。不具W染色體，只具有Z染色體的胚胎就只合成雄性激素，并誘導(dǎo)胚胎向雄性方向發(fā)展。
人們的研究還發(fā)現(xiàn)，某些爬行動物，如龜、蛇和蜥蜴等，受精卵孵化時的溫度，能影響胚胎性別分化方向。即使具有雌性性染色體（W）的海龜受精卵，在低溫孵化條件下，可以全部發(fā)育成雄性；而在高溫孵化條件下，具有雄性染色體（ZZ）的受精卵可孵化出全部雄性的幼龜。當(dāng)然，這僅僅是生理表型的改變，孵化溫度并不能改變胚胎原有的性染色體。
從以上介紹可以看出，決定動物性別分化的機(jī)制是比較復(fù)雜的，它是由遺傳、環(huán)境和生理因素相互作用的結(jié)果。不過就哺乳動物來說，性別分化主要是由遺傳因素，即性染色體所決定的。
（原載《科技日報》1996年12月22日“大千巡覓”）
人類能否控制動物的性別
吳清江
雌性個體間存在著形態(tài)或生理上的差別，這在動物中是較為常見的事。而人們根據(jù)自己經(jīng)濟(jì)目的需要，常對不同種類的動物會有不同的選擇。比如，在奶牛的飼養(yǎng)中，希望全是雌性的；鱘魚和鯔魚的魚籽特別名貴，哈士蟆的卵巢是貴重的藥材，雌性鯉魚的生長速度比雄性的快；雄鱉好斗，咬傷后感染病毒而死亡；……。對這些動物，人們也希望養(yǎng)殖全雌的群體。而羅非魚和鯰魚的雄性比雌性長得快；雄蠶結(jié)的繭比雌蠶的大，出絲量多；……。這些動物的雄性群體更受養(yǎng)殖者的歡迎。
在自然界，新生一代的雌雄動物個體的數(shù)量比例總是接近1:1。有選擇地繁殖單性群體是人們所企望的。早在本世紀(jì)30年代，日本科學(xué)家佐藤在進(jìn)行家蠶的孤雌生殖研究時，發(fā)現(xiàn)用鹽激活蠶的卵，孵出的都是雄蠶。這可以說是人工控制動物性別的先例。迄今還有不少學(xué)者在探索單性全雄蠶的培育方法。
最近，放子生物學(xué)家用病毒反復(fù)感染小鼠的胚胎干細(xì)胞，經(jīng)感染的干細(xì)胞，所攜帶的睪丸分化通道受已產(chǎn)生的突變所阻斷。具有這種突變基因的干細(xì)胞發(fā)育起來的小鼠，盡管性染色體是XY型的，但卻是只雌性小鼠。另一學(xué)者把含有SRY基因（性別決定基因）的一個片段（14kb）轉(zhuǎn)入雌性小鼠（性染色體為XX）的胚胎中，卻發(fā)育出了一只雄性小鼠。這些研究結(jié)果，對我們了解動物性別決定機(jī)制的確有很大幫助，但距離大規(guī)模培育單性動物種群還有相當(dāng)?shù)穆烦獭?/P>
在培育單性動物方面，比較成功的應(yīng)算魚類遺傳學(xué)家的工作。六十年代，魚類遺傳學(xué)家就根據(jù)性別決定機(jī)制，對剛出生的羅非魚進(jìn)行激素處理，通過外源激素來誘導(dǎo)胚胎性別分化的方向，獲得了人工轉(zhuǎn)性的全雄后代。全雄群體的養(yǎng)殖結(jié)果十分理想，不僅生長快，而且控制了雌雄同池出現(xiàn)的過量繁殖。盡管這種人工轉(zhuǎn)性的羅非魚至商品階段體內(nèi)的雄性激素水平與正常的沒有什么兩樣，但消費者仍擔(dān)心食用這種魚會因攝入過量的外源激素而引起不良的生理反應(yīng)，因而對顧客形成很大的心理壓力。由于鯔魚籽是中東傳統(tǒng)的席上佳肴，價格昂貴，最近臺灣的科技工作者利用雌性激素直接處理鯔魚苗，也獲得了全雌的群體，使養(yǎng)殖產(chǎn)值大幅度提高。但也同樣存在著顧客心理承受力的問題。
中國科學(xué)院水生生物研究所的科學(xué)家在80年代中期完成了魚類人工雌核發(fā)育和性別人工控制的研究，這為培育無外源激素的全雌魚群體創(chuàng)造了條件。八十年代末，他們成功地培育了全雌型的雜交鯉。在工作中已充分考慮了避開直接利用外源激素處理的魚苗來養(yǎng)成商品魚的問題。鯉魚的性別決定機(jī)制為雄性異型，即雄性的性染色體為XY型。用經(jīng)過紫外線處理的異種魚類精子來刺激鯉魚卵子進(jìn)行發(fā)育。這種卵子雖然有精子進(jìn)入，但因精核染色體已全部被射線破壞，發(fā)育起來的胚胎只含有雌性染色體，而無任何雄性的遺傳基因。這種人工雌核發(fā)育的鯉魚只有XX染色體，不可能有Y染色體。待魚苗孵化后20天，達(dá)到夏花階段，即喂以含有一定量雄性激素的人工餌料，并嚴(yán)格控制飼養(yǎng)池使其不孳生天然餌料。三個月后，經(jīng)激素處理的雌核發(fā)育鯉魚均朝雄性方向發(fā)展，成為“生理雄性”個體。這種“生理雄性”個體除精子中不含Y染色體、只攜帶X染色體外，其外形特征及生理功能與正常雄魚完全無異。待性成熟后，可按常規(guī)的鯉魚繁殖方法與正常的雌性鯉魚交配，所產(chǎn)后代不經(jīng)激素處理也全部是雌性個體。把這種雌性鯉魚養(yǎng)成商品魚，因它不含任何外源激素，顧客不會有任何顧慮。由于雌性鯉魚的生長速度比雄性鯉魚快20%以上，這種全雌鯉比雌雄混合的鯉魚群體要增產(chǎn)10%以上。目前，全雌鯉作為新的養(yǎng)殖對象，已在全國20個省、市和自治區(qū)的主要淡水養(yǎng)殖地區(qū)推廣，獲得了顯著的經(jīng)濟(jì)和社會效益。
目前，中國科學(xué)院水生生物研究所的科研人員正致力于全雌鱉的培育，并已獲得突破性的進(jìn)展。同時，他們還希望開展全雌林蛙（哈士?。┑呐嘤芯俊?/P>
今后，隨著單性發(fā)育技術(shù)的不斷完善，人們將有可能根據(jù)自己的需要培育出全雌或全雄的單性動物群體。同時，這一領(lǐng)域的研究結(jié)果對于認(rèn)識某些人類的性別分化的特殊病例的機(jī)理，將會有很大益處。當(dāng)然，我們不應(yīng)該企望用這一技術(shù)來控制人類自身的性別。這樣做是十分危險的，而且也是違背倫理道德的。
（原載《科技日報》1997年3月31日“大千巡覓”）
編輯附言：作者是中國科學(xué)院水生生物研究所研究員
